青藏高原是世界范围内最大最高的高原，素有“世界屋脊”“地球第三极”之称。平均海拔4000米以上的地势，对自然环境和人类生存演化产生了巨大且深远的影响。

那么，到底是什么人最早来到了青藏高原，并在这片雪域高原上定居下来，繁衍生息？后来又经过了怎样的演化？这一直是大众和科学界都十分关注的问题。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所高星、张晓凌团队，与国外多个研究单位合作，完成了关于青藏高原人群演化历史的综述文章，并作为封面论文发表在《生态学与进化趋势》杂志上。我们邀请文章作者之一张晓凌研究员在这里谈谈这个话题。

最后一方被人类征服的净土

青藏高原高海拔地区独有的高寒和缺氧的环境以及相对稀少的可利用的动植物资源，为人类探索和开发高原造成了重重困难。

我们知道，人在缺氧的状态下大脑和身体的反应和运转速度都会相应降低，狩猎采集能力和效率都会比在平原地区低很多，而高原上的资源量又比平原地区稀少很多。因此，人类需要强健的体魄、过人的智慧、高超的技能以及足够大的群体，才能够在这样极端恶劣的条件下适应低氧环境、获取足够的资源维持生存并长期繁衍生息下去。长期以来，青藏高原都被认为是地球上最后一方被人类征服的净土，时至今日很多人依然对这里心存敬畏、裹足不前。

古人最早何时进驻青藏高原一直是大众和科学界都非常关注的问题。

最早的人类利用石头打制各种工具和武器，被称为旧石器时代，年代在距今200多万年到1万年前。高原地区不断抬升和剥蚀的地质过程使得考古遗址难以被埋藏并保存下来，因此在青藏高原特别是其腹地西藏自治区，旧石器时代遗址极为少见，很多学者认为古代人群进入青藏高原发生在距今几千年的新石器时代。

科学家提出多种观点但有待证实

近20年来，考古学、分子生物学、古环境学等不同的学科对早期人群适应青藏高原的时间与过程、藏族人群的来源和形成过程做出推导并提出多种观点，但有待证实。

遗传学家根据对现在藏族人群的DNA研究推测，人类在旧石器时代晚期就已经在高原成功定居。一项分子生物学的研究通过对比现代藏族人群和丹尼索瓦人化石的基因序列，提出藏族人适应高原缺氧环境的一个基因突变来自远在俄罗斯西伯利亚的丹尼索瓦人的基因。

考古学家和古环境学家综合整个青藏高原的考古学材料，提出“人类征服青藏高原三阶段模式假说”：古代人群在距今3万年至2万年前到达高原周边较低的高海拔地区（海拔3000米以下，比如宁夏）；在距今1.5万年前抵达高原边缘较高的高海拔地区（海拔3000米至4000米，比如青海）；在距今6000年后才到达海拔4000米以上的极端高海拔地区（西藏）。

这些溯源推导和综合推测具有一定的合理性，为探索高原早期历史提供了有益的启示和参考，但是也存在很大的不确定性和不完备性。

新发现表明人类进入高原或远早于想象

近5年来，在考古学家们的不断努力下，新的发现不断涌现，多学科手段逐步介入，高原早期人类历史的神秘面纱被轻轻掀起一角。人类进入高原的历史远早于我们的想象，早期人群及其文化的复杂程度也远超我们的理解。

2018年，西藏尼阿底遗址面世。这个距今4万至3万年前的旧石器遗址位于海拔4600米的藏北高原（氧分压仅为海平面50％左右），记录了世界上海拔最高的史前人类活动历史，刷新了人们对早期人类适应高海拔极端环境能力的认知。

虽然缺乏人类化石，但是尼阿底遗址出土的人类生产生活所用的石器具有很高的辨识度，这种石叶技术产品规范、精致、锋利，代表人类石器技术和认知能力的高峰，为征服高原等极端环境提供了有力的技术装备。该技术体系被认为是早期现代人的文化标识，因此，尼阿底遗址被认为是“我们这个物种（智人）作为开拓者的伟大胜利”。

西藏尼阿底遗址发掘。

2019年和2020年的关于甘肃夏河白石崖遗址（海拔3200米）的两项研究将青藏高原早期人类活动历史向前推进到距今19万年。更为有趣的是，根据化石上提取的古蛋白和沉积物中提取的古DNA，夏河洞穴中生活的古人类是丹尼索瓦人。丹尼索瓦人是一支已经灭绝的古老型人类，其体质特征介于直立人和现代智人之间，与另外一支更广为人知的已灭绝的尼安德特人为姐妹关系。这项工作改写了我们以往认为只有智人才有能力适应高原极端环境的认识。

2021年四川稻城皮洛遗址（海拔3750米）再次为高原人类活动历史补上了距今13万年的时间缺环。该遗址出土的手斧非常具有代表性，是否能够代表特定的古人类还需要进一步的研究。

人类早期高原活动证据分两个阶段

青藏高原旧石器时代考古始于上世纪60年代，由于地层保存条件差、工作环境恶劣等限制，有可靠地层和明确年代的遗址凤毛麟角。根据有限的考古证据，高原上的早期人类活动证据可以分为两个阶段。

第一阶段，以甘肃夏河丹尼索瓦人相关遗存为代表，该遗址发现包含距今至少16万年的人类下颌骨化石和距今约10万年、6万年的丹尼索瓦人线粒体DNA。丹尼索瓦人在高原的出现挑战了早期现代人是在高海拔地区进行开拓活动的唯一人群的观点。在这一阶段发现的人类活动遗存还包括距今12万至9万年前的甘肃蒋俊埠遗址和距今约13万年的四川皮洛遗址，目前尚未有人类化石或者DNA证据显示他们的人群属性。

第二阶段的人类活动证据目前均指向早期现代人即智人，以距今4万至3万年前的尼阿底人群为肇始，在距今1.6万至1.2万年的末次冰消期、始于约8000年前的全新世气候最适宜期及之后的阶段均有相对集中的考古遗址。虽然仍然缺乏明确的人类化石和遗传学证据，但是石器技术等文化特征显示人群属性应为智人。

有部分考古学家认为现代人群可能早至约4万至3万年前开始长期在青藏高原活动，也有学者认为直至全新世农业的传播才促使人类在高原永久性居住。

遗传学研究揭示更多人类高原早期史

遗传学的介入，为我们了解高原早期人群提供了非常重要的线索。古DNA和蛋白的研究基于考古遗存的发现和保存，目前已为我们揭示了丹尼索瓦人在早期高原历史中重要的地位。

基于现代藏族人群基因溯源的研究和推论则有助于我们更好地理解人类高原适应的生理机制及定居高原的时间节点，其研究工作主要集中于以下三个方面：

首先是适应低氧环境的生理和基因机理，其中被研究最多、信号最强的是EPAS1基因，该基因可能在距今约1.8万年至7000年间被人类“选择”。

其次，研究发现藏族人的EPAS1基因中存在与丹尼索瓦人相似的片段，表明丹尼索瓦人的基因混入可能促进了藏族人群对高海拔环境的适应，推测这一基因交流发生在大约4.8万年前的早期东亚人与丹尼索瓦人之间。

最后，由于高海拔作为天然的地理屏障具有一定的隔离作用，藏族人与周边低海拔区域汉族人的分离时间也被看作古代人群开始在高原永久居住的重要依据，不同研究提出多个不同的汉藏人群分离的时间节点，早至5.8万年前，晚至2700年前，各种观点都有呈现。现阶段的遗传学研究在相关基因被选择的时间和人群分离的时间等关键问题上尚未取得共识，所以对现代人群定居青藏高原的起始点和适应期等问题无法做出更加精确的回答。

早期现代人高原史存在两个模式

根据现有的发现和研究，甘肃夏河丹尼索瓦人、甘肃蒋俊埠遗址和四川皮洛遗址等10万年前的人类活动，集中在青藏高原边缘海拔4000米以下的区域，高原腹地极端高海拔地区目前还只能看到早期现代人的活动证据。

早期现代人的适应与演化历史可能存在连续和断续两个模式。

连续模式认为，人类早至距今4万至3万年前就已成功适应高原并延续至今。基于该模式，高原上需要发现更多遗址和材料补充现有的证据缺环，尤其是末次盛冰期及新仙女木期间等气候寒冷期的人类活动遗存。

断续模式认为，低海拔地区古代人群多次登上高原并在短时间生存后消失，直至全新世才实现永久性定居。这一模式需要更多考古调查和发掘证明现有的不同活动时期的间隔（比如末次盛冰期）真实存在而非证据不足的误导，考古证据和环境背景应共同支持人类在高原上的不连续占据和环境变化紧密相关。

高原历史谁人写就？最早的人类何时登上青藏高原，何时开始定居？有几支古人类在高原驻足并对现在的藏族人产生基因贡献？古代人群拥有什么样的技术和文化，如何适应极端环境？人类高原文明开端的拼图正在日渐清晰和峰回路转间不断震荡，无限趋近真相。

图片由作者提供或来自视觉中国。

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